Jaký mráz vydrží vršky brambor?

Brambory jsou plodinou chladného mírného klimatu. Výsledkem je nižší produktivita odrůd pěstovaných v teplém a horkém klimatu. Pro většinu odrůd je optimální okolní teplota 17-20 °C. U brambor k normální tuberizaci dochází při teplotách půdy ne vyšších než 18 – 19 °C. Každých 5 °C nad 20 °C vede ke snížení fotosyntetické aktivity rostliny o 25 % (Burton, 1981; Demagante, van der Zaag, 1988). Dlouhodobé vystavení vysokým teplotám brzdí vývoj nadzemních částí rostlin brambor. Podřadné rostliny (krátké, špatně olistěné a malolisté) rostliny zase nejsou schopny zajistit normální akumulaci sklizně. V horkých povětrnostních podmínkách vrcholky brambor pokračují v aktivním růstu dokonce i po zahájení tubezizace, k růstu využívají fotosyntetické produkty ze zásobníku hlíz (van der Zaag, 1984).

Okolní teploty přesahující 20 °C tedy negativně ovlivňují všechny složky procesu tuberizace, což vede ke zpoždění iniciace hlíz a snižuje rychlost akumulace plodin. Při teplotách nad 29 °C se tvorba hlíz prakticky zastaví a proces akumulace sušiny ve formě asimilátů fotosyntézy se výrazně zpomalí (Ben Khedher, Ewing, 1985). Vysoké teploty v kombinaci s dlouhými dny způsobují přeměnu stolonů v nadzemní výhonky a růst hlíz. Brambořík je velmi citlivý na náhlé změny teplot, které způsobí pokles nebo dočasné zastavení tuberizace. Během dlouhých období nečinnosti tuberizace se na hlíze ​​objeví vícevrstvý korkový povlak a nový příliv asimilátů prorazí méně suberizovanou oblast očí s tvorbou mladých uzlů na hlíze. Pokud k takovým změnám dochází opakovaně, je pozorován nerovnoměrný růst částí hlízy, což vede k vyčnívání tkání v blízkosti očí a tvorbě hlíz nevzhledných tvarů. Bylo zjištěno, že i krátkodobé vystavení brambor vysoké teplotě může vést k tvorbě hlíz s atypickým tvarem, méně atraktivním pro spotřebitele. Mezi nejčastější poruchy patří: hrbolatost (výrůstky v oblasti očí), hruškovitý tvar, růstové trhliny, rašení (rašení hlíz nové plodiny ještě před sklizní), částečné zabarvení slupky, nekróza dužniny.

U hlíz, jejichž růst a vývoj probíhá za vysokých letních teplot, je hluboký stav dormance snížen v důsledku velkého součtu teplot. V důsledku toho může dojít k poměrně časnému klíčení brambor ve skladu. Dalším negativním důsledkem je fyziologické stáří těchto hlíz v době výsadby. Fyziologické stáří sadebního materiálu je příčinou slabého růstu vrcholů, jejichž úbytek hmoty vede k poklesu růstu hlíz.

Přes výše uvedené problémy se oblast produkce a spotřeby brambor postupně rozšiřuje směrem k rovníku. Růst produkce brambor v zemích nacházejících se v subtropických a tropických klimatických pásmech roste rychleji než kterákoli jiná plodina. V zemích s horkým klimatem, jako je Izrael, Egypt, Filipíny, kde denní teploty dosahují 40 °C, je produktivita většiny odrůd brambor pouze 23 t/ha, což je velmi málo ve srovnání s produktivitou stejných odrůd při optimální teploty (až 90 t/ha) (Burton, 1981). V poslední době se v Rusku produkce komerčních brambor postupně přesouvá na jih, do oblastí s teplejším klimatem. Zemědělci v Astrachani, Volgogradu, Rostově a dalších jižních oblastech stále častěji preferují brambory. Existuje tedy potřeba zlepšit toleranci plodin vůči vysokým teplotám. Existuje několik způsobů, jak tento problém vyřešit, včetně zvýšení výnosů prostřednictvím zemědělských postupů a použití odrůd odolných vůči teplu.

Jedna z možných zemědělských technik jsou smíšené plodiny se stínovými plodinami, jako je kukuřice, cukrová třtina, fazole, fazole. Tato technika umožňuje snížit teplotu půdy o 5 – 10 °C (Damagnate, van der Zaag, 1984). I přes vysokou teplotu vzduchu je pokles teploty půdy v oblasti kořenového systému brambor dostatečnou podmínkou pro tvorbu stolonů, což je předpokladem pro tuberózu (Struik, 1989). Brambory nevyžadují intenzivní sluneční energii k asimilaci uhlíku. Zastínění má však také negativní vliv na tvorbu výnosu brambor. V podmínkách zastínění se růst rostlin brambor nezastavuje, což oddaluje nástup intenzivní tuberózy a zpomaluje proces akumulace plodin (Demagante, van der Zaag, 1988).

Šlechtění na tepelnou toleranci u brambor je komplikováno skutečností, že vysokoteplotní stres ovlivňuje tři samostatné fyziologické procesy: (1) fotosyntetickou aktivitu, (2) vrcholový růst, (3) iniciaci tuberizace a distribuci produktů fotosyntézy mezi nadzemní části rostliny a hlíz. Vysoká teplota vzduchu snižuje fotosyntetickou aktivitu rostlin bramboru, což má za následek tvorbu zakrnělých rostlin (Prange et al., 1990), zatímco k zahájení tuberizace a akumulaci výnosů jsou zapotřebí dobře vyvinuté fotosynteticky aktivní rostliny (van der Zaag, 1984). Vysoká teplota vzduchu aktivuje syntézu giberelinů v rostlinných pletivech. Změna poměru koncentrací fytohormonů ve prospěch giberelinů posouvá vývoj rostlin bramboru směrem k růstu stonků, tvorbě a růstu stolonů, ale oddaluje tvorbu hlíz. Prodlužuje se tak doba růstu vrcholů a zpožďuje se nástup tuberizace, což vede k poklesu počtu vytvořených hlíz. Produkty fotosyntézy jsou spotřebovávány pro růst vrcholů, i když by mohly být použity k akumulaci sušiny v hlízách (Gawronska et al., 1992).

K vytvoření odrůd tolerantních k vysokým teplotám prostředí musí šlechtitelé vybrat zdrojový materiál na základě dvou nesouvisejících vlastností: tepelná odolnost vrcholků a schopnost hlízit za vysokých teplot (Levy et al., 1991).

Reynolds a Ewing (1989) ukázali, že mezi těmito rysy neexistuje žádná korelace. Mnoho divokých druhů solanum ukázat toleranci vršků vůči vysokým teplotám S. Berthaultii, S. chacoense, S. demissum, S. jamesii, S. kurtzianum, S. papája, S. spegazzinii, S. stoloniferum, S. sukrense). Rostliny těchto druhů si zachovávají vysokou fotosyntetickou aktivitu v podmínkách vysokého teplotního stresu. Pouze některé z nich jsou však schopné normální tuberózy v teple (Reynolds a Ewing, 1989). Podobný obrázek lze pozorovat v případě komerčních odrůd brambor (Ben Khedher, Ewing, 1985). Při opačném uspořádání experimentu se dobrá tuberóza studovaných vzorků v horkých podmínkách mírně shodovala s tolerancí těchto rostlin vůči tepelnému stresu v polních podmínkách. Silný vliv tepla na olistění brambor vede především ke snížení fotosyntetické aktivity rostlin (van der Zaag a Doombos, 1987; Demagante a van der Zaag, 1988). Měřením fluorescence chlorofylu in vivo (Prange et al., 1990) a v izolovaných chloroplastech (Hetherington et al., 1983) se ukázalo, že fotosyntetická aktivita klesá v důsledku snížené reaktivity fotosystému II (PSII). U rostlin, které nejsou schopny zpracovat fotosynteticky aktivní záření, se energie absorbovaná PS II nepřemění na PS I s následným uvolněním CO₂a nejčastěji přeměněna na fluorescenci.

Tolerance k vysokým teplotám u brambor byla dlouho spojována s ranou zralostí. Některé z raně dozrávajících odrůd, i když nejsou skutečně termotolerantní, produkují vysoké výnosy v horkém klimatu. Vyhýbají se vystavení stresovým podmínkám tím, že rychle shromažďují úrodu, než přijde nejteplejší počasí, nebo je expozice kratší, a tudíž méně škodlivá. Číslo DT-28 tedy vykazovalo vyšší výnosy s relativně brzkým nástupem tuberizace a následnou akumulací výnosu. Přítomnost termotolerance u odrůd s pozdější dobou zrání však ukazuje, že tato vlastnost není spojena s raným zráním. V současné době se výzkum zaměřuje především na identifikaci, studium a přenos genů do odrůd brambor citlivých na teplo, které mohou zvýšit jejich termotoleranci a tím zajistit jejich pokrok v horkém klimatu.

Brambory jsou velmi citlivé na negativní teploty. Mráz může vést k poškození a odumírání nať, oslazení a odumření hlíz.

Stávající odrůdy brambor snesou teploty až -3°C. Při teplotách pod – 4 o C se v mezibuněčném prostoru tvoří mikrokrystaly ledu, které ničí buňky (Li et al., 1981). Hlavní příčinou buněčné smrti není vystavení negativním teplotám, ale tvorba ledových mikrokrystalů. Když byly bramborové listy podchlazeny na -6,9 °C bez tvorby ledu, buňky neumřely (Rajashekar et al., 1983). Mikrokrystaly ledu se tvoří z vody, která během zmrazování pomalu prosakuje ven z cytoplazmy. K nevratnému poškození listové tkáně může dojít i bez tvorby ledu, ale v důsledku chladem vyvolané dehydratace.

Všechny odrůdy S. tuberosum stejně jako většina volně žijících hlízotvorných druhů solanum, jsou citlivé na záporné teploty. Byla však objevena řada druhů, které jsou mrazuvzdornější. Například rostliny 5 druhů. acaule, S. commersonii, S. multidissectum S. chomatophilum S. boliviense, S. megastacrolobum a S. sancta-růže snese mráz od -4 °C do -6 °C. Mezi nimi je nejmrazuvzdornější druh S. acaule (Chen a Li, 1980a). Mrazuvzdornost některých druhů solanum lze zvýšit aklimatizací na chlad. Předběžné vystavení rostlin bramboru podmínkám nízkých kladných teplot a krátkého denního světla o 3 – 7 °C snižuje kritickou teplotu odumírání vrcholků (Li a Fennell, 1985). Například citlivé druhy S. opolocense и S. polytrichon po vytvrzení snesou -8 °C, resp. -6 °C stupňový mráz. Mrazuvzdornost druhů odolných vůči chladu S. acaule, S. multidissectum S. chomatophilum po aklimatizaci stoupne na -9°C, a v případě S. commersonii až -11,5°C. Odrůdy citlivé na negativní teploty S. tuberosum nemají schopnost aklimatizovat se na chlad.

Molekulárně genetický mechanismus tolerance rostlin vůči chladu není zcela jasný. U řady rostlinných druhů se prolin a monosacharidy hromadí v cytoplazmě během chladové aklimatizace (Chen a Li, 1980b). Při otužování se v bramborách zvyšuje obsah cukrů i škrobu. Nejsilněji se zvyšuje obsah cukru v S. commersonii. Cukry však samy o sobě nemohou zvýšit mrazuvzdornost brambor. Odrůdy S. tuberosum také výrazně akumulují cukry v podmínkách nízkých kladných teplot a krátkého denního světla, zůstávají citlivé na mráz. Navíc nebyl nalezen žádný vztah mezi množstvím cukrů nashromážděných během aklimatizace a minimální teplotou, kterou rostlina vydrží po otužování. Výjimkou je forma commersonii, u kterých je přímá závislost stupně otužování rostlin na množství Cukrů nashromážděných během aklimatizace. Musí tedy existovat další faktory, které zvyšují mrazuvzdornost brambor na pozadí jejich tvrdnutí.

Ve vytvrditelných formách solanum Během aklimatizačního procesu se zvyšuje obsah rozpustných bílkovin. Získaný stupeň mrazuvzdornosti je úměrný obsahu bílkovin (Li a Fennell, 1985). Při aklimatizaci na chlad se poměr fytohormonů mění: u otužilých druhů se zvyšuje koncentrace ABA a klesá koncentrace GA. U ztužených druhů brambor může být zvýšení koncentrace rozpustných proteinů způsobeno ošetřením ABA. Zvyšuje se tak mrazuvzdornost těchto druhů brambor; může být dosaženo léčbou ABA (Chen et al., 1983). Otužování některých dalších rostlinných druhů způsobilo akumulaci rozpustných dehydrinů (LEA, Rab) (Thomashow et al., 1991). Lze předpokládat, že bramborové homology těchto proteinů mohou zajistit zvýšenou mrazuvzdornost u ztvrdlých druhů brambor.

Působením chladu na hlízy brambor dochází k jejich proslazení. Při delším působení mrazu hlízy odumírají. Například při -6 °C byla smrt pozorována po 8 hodinách a při -9 °C po 1 hodině. Za určitých podmínek jsou hlízy schopné přechlazení a bez újmy odolávají teplotám až -7 °C. To zřejmě vysvětluje zachování životaschopnosti hlíz, které zůstaly v půdě na zimu pod sněhem (Fyziologie brambor, 1979).

Skladování úrody brambor při nízkých teplotách (3 °C -6 °C), které zajišťují dobré uchování hlíz, vede k významným fyziologickým změnám v hlízách. Tyto změny způsobují, že hlízy nejsou vhodné pro zpracování (hranolky, hranolky atd.). Za prvé se rozkládá škrob a hromadí se redukující cukry. Při tepelné úpravě takových hlíz (vaření, smažení) dochází k interakci redukujících cukrů s aminokyselinami, což má za následek nežádoucí tmavě hnědou barvu produktu (Millardova reakce) a nepříjemnou nasládlou chuť (Shallenberger et al., 1959). Slazení hlíz vyvolané chladem je odrůdově specifická vlastnost. Při dlouhodobém skladování hlíz v chladu se však obsah monosacharidů zvyšuje u všech odrůd bez výjimky.

Proces chladem indukovaného slazení hlíz je založen na fosfolytickém rozkladu škrobu na glukóza-1-fosfát za účasti kyseliny fosforečné. Tento proces zahrnuje různé fosforylázy, které při zvýšení skladovací teploty hlíz také syntetizují škrob (Fyziologie brambor, 1979; Sowokinos et al., 1985). Glukóza-1-fosfát je přeměněn na fruktóza-6-fosfát a následně na sacharózu.Na přeměně se podílí uridinfosfátglukóza-pyrofosforyláza (UDPGPP), fruktóza-6-fosfátsyntetáza (FFS) a dvě hexofosfátizomerázy. Sacharóza je syntetizována sacharóza-6-fosfát syntázou, redukující cukry jsou syntetizovány jakýmikoli invertázami umístěnými v cytoplazmě (Sowokinos et al., 1990a, b).

Nízkoteplotní indukce fosforylického rozkladu škrobu je založena na změně koncentrace iontů kyseliny fosforečné v důsledku jejich proudění do organel obsahujících škrob. Pohyb anorganického fosforu z vakuol do cytosolu a amyloplastů může být způsoben poškozením nebo oslabením membrány. Za studena se membrány stávají tužšími, to znamená, že jsou méně tekuté a více propustné pro ionty (Walker et al., 1991). Vliv chladu na propustnost bramborových blan je odrůdově specifickým znakem. Odrůdy citlivé na proslazení hlíz se vyznačují zvýšenou kapacitou elektrolytu při 3 °C ve srovnání s rezistentními odrůdami (Sowokinos et al., 1990a). Složení membrán a jejich schopnost zachovat celistvost při nízkých teplotách tedy může určovat míru odolnosti odrůdy proti rozkladu škrobu a akumulaci cukrů při skladování hlíz v chladu.

Náchylnost odrůd k nízkoteplotní indukci proslazení hlíz přímo závisí na indukci UDPG PF a FPS za podmínek nízké teploty. U náchylných odrůd se aktivita výše uvedených enzymů zvyšuje nejvýrazněji. V případě rezistentních odrůd se aktivita enzymu mírně zvyšuje (Sowokinos et al., 1990a, b). Zůstává nejasné, kdy indukce genů kódujících tyto proteiny závisí na alelické variabilitě genů kódujících UDPG PF a FPS a kdy na přítomnosti některých efektorů regulujících jejich expresi.