Symbiózy v rostlinách

Stromy a další zástupci flóry jsou schopni navazovat vzájemně výhodné vztahy mezi sebou. Formy takových pozitivních kontaktů jsou různorodé a extrémně heterogenní. – od nepřímých a dočasných interakcí až po těsné trvalé soužití, kdy je soužití se sousedem nezbytnou podmínkou života. Jak si rostliny navzájem pomáhají a podporují se?
Žádoucí a povinné
Vztahy, ve kterých rostlinné organismy získávají vzájemné výhody, lze klasifikovat jako vzájemný (mutualismus – z lat. mutuus – „vzájemné“). Obvykle rozdělené volitelný и povinný (od lat. obligatus – „nepostradatelný“, „povinný“) mutualismus.
- V prvním případě vzájemná spolupráce pomáhá přežití, ale není pro organismy povinná.
- Ve druhém případě je spolupráce životně důležitá pro oba zúčastněné partnery.
Pokud jsou koexistující partneři nerozluční a závislí na sobě, pak se taková spojení nazývají symbiotický (symbióza – z řečtiny. symbióza – “žít společně”).
Soužití
Typickým příkladem úzké symbiózy je houbové soužití и řasyv důsledku čehož vzniká jediný organismus – lichen. Plísňové hyfy proplétají buňky a vlákna řas a přijímají organické nutriční složky asimilované partnerem. Plísně zase zásobují řasy vodou a minerály, změkčují působení nepříznivých faktorů (chrání před vysycháním, stíní UV záření). Předpokládá se, že tento typ spojení se vyvinul evolučně jako důsledek parazitismu hub na řasách. Přesto jsou vztahy mezi „kohabitujícími“ jemně vyvážené a koordinované a ve výsledku přinášejí oboustranný prospěch, což svědčí o úspěšnosti tohoto způsobu soužití.

Symbióza mezi houbové mycelium и kořeny vyšší rostliny – mykorhiza . Interakcí houbových hyf a kořenových buněk se mnohonásobně zvětší absorpční povrch kořenového systému, což přispívá k intenzivnějšímu zásobování půdou živinami a vodou a (v důsledku) lepšímu vývoji hostitelské rostliny. Houba jako odpověď přijímá z rostlinného organismu sacharidy, vitamíny, fytohormony atd. Navíc mykorhizní houby samy syntetizují mnoho biologicky aktivních látek využívaných rostlinami, přeměňují těžko stravitelné půdní sloučeniny fosforu do rozpustné formy, chrání kořeny před. infekce potenciálními patogeny a účastní se výměny metabolitů mezi rostlinami.
V současné době byla tvorba mykorhizy identifikována u téměř všech nahosemenných rostlin a většiny krytosemenných rostlin. Mnoho rostlin (orchideje, oziminy, některé vřesy a stromy) bez mykorhizy se vyvíjí velmi špatně nebo se nevyvíjí vůbec, zejména na chudých půdách. U borůvek a brusinek se houby tvořící mykorhizu nacházejí i v zárodcích semen. Obecně mykorhiza nejen napomáhá strategii přežití jednotlivých rostlinných organismů, ale také je spojuje do jediného celistvého společenství.
Dalším klasickým příkladem blízkých vzájemných vztahů ve fytocenóze je rostlinná symbióza (například luštěniny a mimóza – asi 90 % studovaných druhů) s bakterie vázající dusík, schopný asimilovat vzdušný dusík a převádět ho do formy přístupné vyšším rostlinám. Na kořenových vláscích hostitelské rostliny se usazují kolonie bakterií, které způsobují růst kořenových pletiv s tvorbou ztluštění – nodulů. V důsledku tohoto „soužití“ přijímají bakterie rostlinné asimiláty a rostliny dostávají fixovaný dusík (nejčastěji ve formě asparaginu).
Podobné symbiotické vztahy se vytvářejí s kořeny různých stromů a keřů. aktinomycety. Symbióza s mikroorganismy fixujícími dusík umožňuje partnerským rostlinám úspěšně růst v podmínkách nedostatku dusíku (například v rašeliništích nebo písčitých oblastech).

Splynutí kořenů dává stromům možnost vyměňovat si mezi sebou vlhkost, minerály a organické látky.
Často na blízce rostoucích stromech (stejného druhu nebo blízce příbuzných) pozorujeme kořenová fúze, což jim dává možnost vyměňovat si mezi sebou vlhkost, minerály a organické látky. Tento druh symbiózy je činí odolnějšími vůči suchu, mrazu, poškození hmyzem atd.
Při odumírání nadzemních částí jednotlivých stromů je jejich přežívající kořenový systém využíván sousedními stromy, což zlepšuje růst a stabilitu celé skupiny jako celku. Po kácení v takových případech mohou vzniknout „živé“ pařezy, ve kterých setrvává kambiální porost po dlouhou dobu.
Významnou nevýhodou srůstu kořenů je možnost snadnějšího šíření toxinů a patogenů virových a houbových chorob. U stromů blízko sebe však k takové vzájemné infekci může v každém případě dojít poměrně rychle.
Fúze kořenových systémů byla odhalena u stromů různého stáří, včetně zástupců nahosemenných i krytosemenných. Nejčastěji se tento jev projevuje u břízy bělokoré, jasanu zeleného, anglického dubu, jilmu obecného, javoru norského a různých jehličnanů – borovice, smrk, modřín, jedle. Srůst kořenů je typický i pro ovocné stromy (hrušky, jabloně, švestky, jeřáb). Zahradníci vytvářejí umělé “mnohokořenné” stromové systémy roubováním kořenů, aby zlepšili růst a zvýšili výnos.
Strávníci
V rostlinných společenstvech je neméně běžný další typ pozitivních spojení – komenzalismus (z pozdní lat. commensalis – „společník“), kdy někteří partneři těží ze „soužití“, zatímco jiní jsou lhostejní. Typicky jeden z organismů využívá souseda jako stanoviště a zdroj potravy. Podobné formy vztahů jsou charakteristické pro epifyty, liány, půdní a suchozemské saprofyty.

Běžný saprofytický nester
Epifyty se vyvíjejí na povrchu kmenů a větví stromů a využívají je pouze jako místo osídlení. Díky tomu nemají konkurenci o světlo a nutriční složky rostlin žijících na povrchu půdy. Na rozdíl od parazitů nepřicházejí epifyty do přímého fyziologického kontaktu se substrátovou rostlinou. Živí se odumírajícími pletivy a sekrety hostitelské rostliny nebo fotosyntézou a získávají vlhkost ze vzduchu a srážek. Jejich kořeny často tvoří mykorhizu s houbami.
V našich zeměpisných šířkách je tato forma soužití typická především pro mechy, lišejníky, některé kapradiny, řasy a kvetoucí rostliny. Pokud nadměrně rostou, mohou přispívat k hnilobě hostitelských tkání.

К vinné révy zahrnují popínavé rostliny se slabými jednoletými nebo víceletými stonky. Mezi révou se vyskytují jak dřevité, tak bylinné formy. Používají stromy a keře jako oporu a šplhají po nich poměrně vysoko pomocí tykadel, náhodných kořenů a trnů. Liány se vyznačují dlouhými a velkými vodonosnými nádobami, což je spojeno s potřebou „napumpovat“ značné objemy vody do koruny do dostatečně vysoké nadmořské výšky.
Stromy mohou vyvinout mohutnou korunu a vyznačují se dlouhou životností (např. hrozny se dožívají až 200 let). Liány obvykle zabírají malou plochu na povrchu půdy, mnohé mají krásné květy a listy a některé nesou ovoce. Díky těmto vlastnostem jsou široce používány jako okrasné rostliny pro terénní úpravy v umělých výsadbách. V našich zeměpisných šířkách s mírným klimatem se nejčastěji vysazují aktinidie, citrónová tráva, různé druhy hroznů, břečťan, chmel.
Saprofyti žijí (částečně nebo úplně) živením se organickou hmotou z mrtvých organismů. Zastoupeny jsou především houby, bakterie, aktinomycety. Vzácně se vyskytuje mezi kvetoucími rostlinami (někteří zástupci čeledí zimolezu a orchidejí), mechy a kapradinami. Příkladem kvetoucích rostlin, které přešly na heterotrofní výživu, jsou saprofyti jehličnatých lesů – běžná rostlina, bezlistá rostlina.
Saprofyty hrají důležitou roli v životě lesního společenství, rozkládají odumřelé rostlinné zbytky a přeměňují složité organické sloučeniny na jednodušší formy, čímž zvyšují úrodnost půdy.


Stromy si navzájem pomáhají
Kromě přímých kontaktních vztahů jsou pro rostliny neméně důležité i nepřímé. nepřímé interakce. Nejběžnějším typem takových pozitivních vazeb je vliv některých rostlin na jiné prostřednictvím zlepšení podmínek jejich společného stanoviště: změny teplotních podmínek, vlhkosti vzduchu a půdy, směru a rychlosti větru, intenzity světla, změny složení půdy vlivem opadu. a chemické emise. Tento typ vzájemné pomoci je nejtypičtější pro stromové.
Ano, nečistota buk v borovici и dubové plodiny na píscích a písčitých hlínách zvyšuje úrodnost půdy a pomáhá zlepšovat růst podložních hornin. Přítomnost modříny в dubové lesy zvyšuje vlhkost horních vrstev půdy, pomáhá zvyšovat množství mobilního fosforu a draslíku. Navíc v severních oblastech, kde dub roste, ho modřín chrání před mrazem, aniž by vytvářel silné zastínění. Dalším dobrým „přítelem“ pro dub může být lípa. Lipová podestýlka obsahuje hodně dusíku, fosforu a vápníku. Rychlá likvidace podestýlky žížalami urychluje přechod těchto látek do formy stravitelné stromy. Čím nižší je úrodnost půdy a čím horší jsou její fyzikální vlastnosti, tím větší je pozitivní vliv lípy.
Pozitivní vztahy dub и habr, zejména v kalcifilních podmínkách, kde je pociťován okyselující vliv habrové podestýlky.
Mají také vysokou schopnost zúrodňovat půdu akumulací zásob nutričních složek v lesní podestýlce. ptačí-třešně, bříza, elderberry, Hazel, javor – jejich podestýlka poskytuje největší množství minerálních látek.
Podle entomologů ve smíšených borovice-bříza lesní porosty borovice trpí méně škůdci (pilatka, bourec morušový a kůrovec) než v čistých borových lesích. Zřejmě je to způsobeno nepříznivějšími podmínkami přezimování hmyzu ve stelivu, tvořeném směsí březového a borového steliva. V čistých borových lesích se ve srovnání s listnatými bory šíří kořenová houba rychleji.
Přítomnost podrostu v suchých oblastech pomáhá zastínit půdu, chrání ji před vysycháním, nadměrným zatravňováním a zarůstáním travinami.
Birch v mokřadech zlepšuje podmínky růstu sousedních druhů (např. borovice). Kořeny břízy jsou více přizpůsobeny špatným provzdušňovacím podmínkám a mohou pronikat do hlubších půdních horizontů a napomáhat tak intenzivnímu odsávání přebytečné vlhkosti.
Ukázalo se, že přítomnost kolektorů dusíku ve fytocenóze je bílá и žlutý akát, Černá и olše šedá, zelenáč, rajče a dalších druhů – vede ke zvýšení množství dusíku v půdě a podporuje intenzivnější rozvoj sousedních stromů. Typickým případem takové příznivosti je 2-3násobné zvýšení růstu v topolyrostoucí vedle olše. Kořeny topolů efektivně využívají své výhodné blízkosti, pronikají do uzlíků na kořenech olše a dostávají další dusíkatou výživu.
Dalším příkladem je sousedství popel с olše černá a modřín. Jasan je nitro- a fosforofil, zatímco olše a modřín obohacují půdu dusíkem a fosforem. Schopnost lapačů dusíku obohacovat půdy je také široce využívána při vytváření dlouhotrvajících okrasných výsadeb, v lesnické a zemědělské praxi.

Modřín v dubových hájích zvyšuje svrchní vrstvy půdy, pomáhá zvyšovat množství mobilního fosforu a draslíku
Často dospělé rostliny jednoho druhu pomáhají obnově a růstu mladých rostlin jiných druhů. Tak, osika považován za strom chůvy ve vztahu k teenagerovi jedl. Pod světlejší korunou osiky dochází k obnově a vývoji smrkových výhonů s menšími ztrátami. Listy osiky se navíc rozkládají rychleji než listy mnoha jiných druhů a dobře obohacují půdu. Konečně dostávají kořeny smrku možnost jít výrazně hlouběji do půdy podél průchodů vytvořených ze ztrouchnivělých kořenů osiky.
Mikroorganismy se často podílejí na nepřímých pozitivních vztazích s dřevinami. Tvorba mykorhizy ve stromech může přispívat ke změnám ve složení a kyselosti půdy a vytvářet příznivé podmínky pro usazování různých bakterií (zejména PGPRP – od Rostlina Růst Podpora Rhizosféra Pseudomonas.), které se živí sekrety kořenů a mykorhizních hub. Bakterie zase syntetizují sloučeniny s antibiotickou aktivitou a chrání své sousedy před patogeny.
Všechny uvedené typy pozitivních vazeb lze nalézt v jakémkoli rostlinném společenstvu, přičemž formy interakce mezi rostlinami jsou velmi dynamické a mohou se měnit v závislosti na fázích jejich vývoje, měnících se podmínkách prostředí a výskytu nových partnerů. Jeden a tentýž rostlinný organismus může být současně v různých (někdy zcela opačných) vztazích se svými sousedy: s některými – komenzalistický, s jinými – symbiotický, s jinými – konkurenční atd.
Čím rozmanitější a trvalejší je spolupráce podporující společný život rostlin, tím produktivnější je jejich soužití. Typicky se postupem času vybírají kombinace druhů s maximální vzájemnou zdatností, které jsou nejvhodnější pro konkrétní stanovištní podmínky. Proto jsou zpravidla přirozená lesní společenstva, která mají dlouhou historii postupného vývoje, mnohem stabilnější než společenstva vytvořená člověkem (parky, krajinné zahrady apod.). Tvorba životaschopných umělých výsadeb je nejpravděpodobnější v případech, kdy se výběr rostlin pro ně co nejvíce blíží přirozeným kombinacím s převahou vzájemné pomoci spíše než boje.
Aktinomycety jsou bakterie, které mají schopnost tvořit rozvětvené mycelium v některých fázích vývoje.